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氮吸收

[db:作者]2021-02-11 23:30:51农业百科110人已围观

简介氮吸收

  氮吸收 : 植物从环境中摄取不同形态氮的过程。植物根从土壤中吸收氮素的主要形态是NO-3和NH+4离子,此外还可直接吸收少量尿素、氨基酸、酰胺等有机氮化合物。豆科植物的根部具有根瘤,可通过根瘤菌的共生固氮作用利用空气中的氮(N2)。
NO-3的吸收 旱田作物以吸收NO-3为主,施用铵态氮肥时,由于土壤中NH+4易被微生物硝化,作物吸收的往往也是NO-3离子。NO-3的吸收速率很快,且逆电化学势梯度进行,为主动吸收,受载体作用的控制。NO-3的吸收需要有ATP酶参加,在ATP酶作用下,可把H+泵出细胞膜外,而细胞膜上吸附的HCO-3可与NO-3发生交换。霍吉士(Hodges,1973)认为NO-3是在和HCO-3交换过程中被吸收的,HCO-3在ATP酶作用下,可按图1的方式与NO-3进行交换。


图1 位于膜上的ATP酶活性和HCO3与NO3 之间的交换关系


NO-3即使在很稀的溶液中也可大量被吸收。NO-3从根系吸入是主动过程,但从根系外渗是被动过程,它是由NO-3顺电化学势梯度移动的结果。
低温能降低植物对NO-3的吸收。当温度低于13℃时,NO-3吸收很少;温度在23℃左右时,NO-3的吸收往往比NH+4快,35℃达最大值。在低温条件下,同等浓度的NH+4和NO-3离子,黑麦草吸收NH+4远比NO-3快。这可能是由于低温影响根系吸收和能量供给,以及细胞膜的透性减弱,使NO-3吸收缓慢。
根部介质的pH值也显著影响植物对NO-3的吸收。pH值低时NO-3吸收较快,试验证明在pH值4.0时,NO-3吸收显著高于NH+4(表1)。随着pH值增高,NO-3吸收减少。高pH值使NO-3吸收减弱的原因可能是由于OH-离子的竞争,阻碍了NO-3的吸收运输系统。
营养介质中其他阴、阳离子对NO-3吸收也有一定影响。Cl、SO2-4和Br-等阴离子存在,能使NO-3吸收减少;而阳离子如K+、Ca2+等存在,则可促进NO3的吸收。


表1 大麦幼苗对标记NO-3和NH4的吸收与根际pH值的关系

pH NH4+ NO3
N mg/每盆
6.8
4.0
34.9 33.6
26.9 43.0


NH+4的吸收
吸收机制还不完全清楚,弟健吉勒(Dejaegere)等学者认为NH+4是与H+交换而被吸收。NH+4最初由细胞壁所吸收,沿着电化学势梯度被动地进入细胞。NH+4的膜渗透性比其他阳离子高得多,进入根系比其他阳离子快。它可与阴离子如SO24同时吸收,也可与质子(H+)交换而被吸收;而质子是借助于质子泵主动地从细胞中泵出。
K. 门格尔等学者认为NH+4是以NH3的形态而被吸收。其吸收机理可能是当NH+4与质膜接触时进行脱质子化,使H+仍留在膜外溶液中,而 NH3扩散到膜内,进入细胞质中(图2)。在细胞质内通常pH条件下,NH3可以再质子化,NH3的再质子化的过程是随NH+4的梯度被动进行 的。


图2 在质膜上NH4脱质子化和NH4的渗入


NH3(水)+H+NH4
由于NH+4-N的吸收与H+的释放是同时进行的,植物吸收NH+4量和放出的H+量以摩尔(mol)计算大体相等。因此植物利用NH4+-N营养时,外部介质pH值则明显下降。
NH4+的吸收随温度升高而增加,在25℃时吸收速率最大,低温(8℃)下NH+4吸收较NO3快。在中性介质中对NH+4的吸收最有利,随着pH值降低,NH+4的吸收减少。外界介质中阴离子(如SO24、Cl)和阳离子(K+、Ca2+、Mg2+)的存在,对NH4的吸收影响较小。 植株中碳水化合物的水平对NH4+的吸收有 一定影响,碳水化合物含量高时,能促进NH+4的吸收。其原因与碳水化合物能提供碳源和能量、有利于氨的同化有关。
尿素的吸收
施入土壤中的尿素 一般通过土壤脲酶迅速水解为NH4+后被植物吸收。但在尿素未进行水解的条件下,如在消毒的介质中,许多植物也能直接吸收尿素,不过吸收速率较NH+4或NO3低。尿素分子进入根部细胞内,必须通过根部脲酶分解产生NH3和CO2,或原样不变地运输到植株地上部参与同化。究竟尿素是在根部还是运输到地上部同化,这多少取决于根部脲酶存在与否,它显然是由植物种类特性所决定。
脲酶在不同植物中广泛分布,在植株的叶、根和茎部均有发现,一般生长活跃组织中的脲酶活性较衰老组织中的强。脲酶的分子量约为480 000,由6个相同的亚基所组成,镍似乎是某些植物中脲酶活性部位的组成成分。有人曾发现脲酶往往是一种诱导酶,这一事实使适于叶面喷施的尿素更受到重视。随着尿素叶面喷施引起脲酶活性增加,显然与该酶的合成增多有关。
尿素的吸收有主动和被动吸收两种。菜豆根系吸收尿素受嫌气条件和 二硝基苯酚(DNP)的抑制,因此可认为是主动吸收。但也有人发现,KCN、二硝基苯酚或叠氮化钠对玉米根系吸收尿素没有影响。因此他们认为尿素吸收并非主动过程。水稻幼苗吸收尿素的数量随营养液中尿素浓度的增加而增加,无任何停止吸收的现象,看来水稻对尿素的吸收是一简单的扩散过程。尿素吸收是否同时通过主动和被动过程,与植物种类有关。

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